Die Verbung der Farbe bei Pferden

Pferde-locus
 

Fellfarbe und Genorte

Für die Färbung von Haut und Haaren sind eingelagerte Pigmente verantwortlich, die in den Pigmentzellen – Melanozyten – gebildet werden. Diese wandern während der Embryonalentwicklung aus der Neuralleiste in die Haut und sitzen unter anderem in der obersten Hautschicht, der Epidermis, und in den Haarfolikeln. Unter Mitwirkung des Enzyms „Tyrosinase“ wird in den Melanozyten aus der Aminosäure „Tyrosin“ der Farbstoff Melanin gebildet, der über Dendriten an benachbarte Zellen und die Haare weiter gegeben wird. Melanine bestehen aus einzelnen Körnchen oder Granula, die je nach Haar- und Hautfarbe verschieden groß und unterschiedlich gefärbt sein können und die Farbe bestimmen:

Eumelanin liegt in der Grundform nahezu kugelförmig vor und besteht aus grösseren Granula. Auf Grund seiner Struktur absorbiert es nahezu alles Licht – es dringen keine Spektralanteile nach außen. Das Haar erscheint dunkelbraun bis schwarz.

Phäomelanin liegt in der Grundform als kleinere längliche Form vor, wodurch Licht im Spektrum Gelb-Orange-Rot reflektiert wird.

Gene an verschiedenen Genorten beeinflussen die Entwicklung der Farbe. Zwischen den Genorten bestehen zahlreiche Wechselbeziehungen, bei denen sich ein Genort (Lokus) epistatisch gegenüber einem anderen verhalten kann. Genotypisch können daher versteckte Farb-Allele in einem Tier vorhanden sein, die phänotypisch nicht ausgebildet oder von anderen überdeckt werden, aber weiter vererbt werden können.

Bei einigen Tieren ist die endgültige Färbung von Geburt an vorhanden, andere erreichen ihre endgültige Ausprägung erst im Erwachsenenalter.

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Fuchs

Der Fuchs ist eine der zwei Grundfarben beim Pferd. Langhaar und Fell haben bei Füchsen die gleiche Farbe: Sie sind Rot bis Rotbraun. Das Langhaar kann durch das zusätzliche Farb-Gen Flaxen unterschiedlich stark aufgehellt sein – bis hin zu Weiß. Das aufhellende Gen bezeichnet man Flaxen, eine typische Rasse, die diese Aufhellung ausprägt, ist der Haflinger. Je nach Farbhelligkeit werden Füchse unterschieden in: Hellfuchs, Kupferfuchs, Rotfuchs, Dunkelfuchs, Kohlfuchs und Fuchs.

Pferde-E-Lokus

Die Farbe der Füchse wird am Extension- oder E-Lokus rezessiv ausgeprägt. Das bedeutet, die Anlage für die Fuchsfarbe muss homozygot als ee Pferde-ee vorliegen, dass das rötliche Pigment Phäomelanin gebildet wird. Diese Tiere können keine schwarzen Haare bilden, da die Eumelanin-Produktion unterdrückt wird.

Die Allele des E-Lokus verhalten sich epistatisch über die Gene am Agouti- oder A-Lokus. Bei fuchsfarbenen Pferden spielt also die Allelkombination am A-Lokus keine Rolle, da sie nicht in der Lage sind das schwarze Pigment Eumelanin zu bilden. Kreuzt man zwei Füchse miteinander, so können nur fuchsfarbene Nachkommen gezeugt werden. Umgekehrt können Füchse aber aus Pferden mit anderen Fellfarben gezeugt werden, wenn die Pferde am E-Lokus mischerbig Ee Pferde-E-e sind.

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Schwarz

Die Verteilung des schwarzen Pigments Eumelanin wird vom Agouti A-Lokus gesteuert. Bildet sich hier die Allelkombination Aa Pferde-A-a oder AA Pferde_AA aus, so entsteht eine braune Fellfarbe, das Langhaar ist schwarz. Bei einer homozygoten rezessiven Allelkombination aa Pferde-aa ist das Pferd komplett schwarz.

Pferde-A-Lokus

Der Extension- oder E-Lokus verhält sich gegenüber dem Agouti-Lokus epistatisch. Enthält also der E-Lokus die Information für die Fuchsfarbe ee, wird der Agouti-Lokus unterdrückt oder überlagert. Es kommt zu keiner Ausbildung der schwarzen Farbe.

Genetisch ist ein Brauner ein Pferd mit schwarzer Grundfarbe auf dem E-Lokus. Er trägt aber noch mindestens ein Allel A auf dem Agouti- oder A-Lokus, das die schwarze Farbe auf das Langhaar beschränkt. Agouti wird dominant vererbt. Ein Brauner, der reinerbig AA Pferde_AA ist, kann keine Rappen als Nachkommen haben.

Beim Rappen sind sowohl das Fell als auch das Langhaar schwarz. Rappen gibt es als Glanzrappen oder Blaurappen, die zu jeder Jahreszeit ein tief schwarzes Fell haben oder auch als Sommer- /Winterrappe, die je nach Jahreszeit mal schwarz mal bräunlich erscheinen.

Eine braune oder schwarze Fellfarbe kann nur entstehen, wenn das Pferd am E-Lokus die Genkombination EE oder Ee hat. Rappen und Braune mit heterozygoter Genkombination Ee am E-Lokus können auch fuchsfarbene Nachkommen haben.

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Cream-Dilution

Das Cream-Gen bewirkt eine Aufhellung des Fells und wird deshalb auch als Dilute-Gen (Verdünnung) bezeichnet. Die Aufhellung wird verursacht durch eine Mutation des MATP-Gens. Das Cr-Gen vererbt sich unvollständig dominant: Schon eine Kopie des Gens Crcr führt zu einer sichtbaren Aufhellung der Grundfarbe.

Homozygote Träger der Mutation CrCr können fast Weiß erscheinen. Ohne das Cr-Allel findet keine Aufhellung der Grundfarbe statt (crcr).

Je nach Grundfarbe des Pferdes entstehen folgende Farben und Bezeichnungen:

Fuchs-1CrFüchse (ee) mit Crcr ➔ Palomino (Isabell)
Fuchs-2CrFüchse (ee) mit CrCrCremello 

Braun-1CrBraune (Ee oder EE und AA oder Aa) mit CrcrFalben/Erdfarben
Braun-2CrBraune (Ee oder EE und AA oder Aa) mit CrCrPerlino

Rappe-1CrRappen (Ee oder EE und aa) mit CrcrErdbraun
Rappe-2CrRappen
(Ee oder EE und aa) mit CrCrErdfarben und Smoky Cream

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Silver-Dilution

Wie auch das Cream-Gen verursacht das Silver-Gen eine Aufhellung der Grundfarbe. Allerdings verändert es nur die Pigmentierung von Eumelanin, also nur die schwarze Basisfarbe. Deshalb zeigt das Gen bei Füchsen keine Wirkung. Lediglich für die Nachkommen von Füchsen mit Braunen oder Rappen wird die Anlage für diese Mutation interessant. Das Silver-Gen vererbt sich dominant, bereits eine Kopie der Mutation am Silver-Gen führt zu einer sichtbaren Aufhellung der schwarzen Grundfarbe. Am auffälligsten verändert sich das Langhaar dieser Pferde. Bei Rappen ist auch die Fellfarbe betroffen, es wirkt eher braun-grau (windfarben). Beim Braunen mit roter Grundfarbe ist nur das Langhaar und die Fellfärbung an den Beinen betroffen.

Je nach Grundfarbe des Tiers entstehen folgende Farben und Bezeichnungen:

Fuchs-zzFüchse: keine Veränderung

Brauner-1ZzBraune mit Zz
Brauner-2ZzBraune mit ZZ

Rappe-1ZzRappen mit Zz
Rappe-2ZzRappen
mit ZZ 

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Kreuzungsschema

Genotypen

B r a u n e r

F u c h s

R a p p e

EEAA
Genotyp EEAA

EeAA
Genotyp EeAA

EEAa
Genotyp EEAa

EeAa
Genotyp EeAa

eeAA
Genotyp eeAA

eeAa
Genotyp eeAa

eeaa
Genotyp eeaa

EEaa
Genotyp EEaa

Eeaa
Genotyp Eeaa

B
r
a
u
n
e
r

EEAA
Genotyp EEAA

Braun 100 %

Braun 100 %

Braun 100 %

Braun 100 %

Braun 100 %

Braun 100 %

Braun 100 %

Braun 100 %

Braun 100 %

EeAA
Genotyp EeAA

Braun 100 %

B75F25

Braun 100 %

B75F25

BF50

BF50

BF50

Braun 100 %

B75F25

EEAa
Genotyp EEAa

Braun 100 %

Braun 100 %

B75R25

B75R25

Braun 100 %

B75R25

BR50

BR50

BR50

EeAa
Genotyp EeAa

Braun 100 %

B75F25

B75R25

 B56F25R18

BF50

F50br

F50BR25

BR50

BR37F25

F
u
c
h
s

eeAA
Genotyp eeAA

Braun 100 %

BF50

Braun 100 %

BF50

Fuchs100

Fuchs100

Fuchs100

Braun 100 %

BF50

eeAa
Genotyp eeAa

Braun 100 %

BF50

B75R25

F50br

Fuchs100

Fuchs100

Fuchs100

BR50

F50BR25

eeaa
Genotyp eeaa

Braun 100 %

BF50

 BR50

F50BR25

Fuchs100

Fuchs100

Fuchs100

Rappe100

FR50

R
a
p
p
e

EEaa
Genotyp EEaa

Braun 100 %

Braun 100 %

BR50

BR50

Braun 100 %

BR50

Rappe100

Rappe100

Rappe100

Eeaa
Genotyp Eeaa

Braun 100 %

B75F25

BR50

BR37F25

BF50

F50BR25

FR50

Rappe100

R75F25

Verteilung der Nachkommen nach Phänotypen (Wahrscheinlichkeit in %)

Weiterführende Literatur:

Pferdezucht: Genetische Tests für die Fellfarben Fuchs, Braun und Schwarz.
Ergebnisse einer ersten Untersuchung in der Schweizer Freibergerpferderasse.

J.Henner1,2, P.A.Poncet3, L.Aebi3, C.Hagger1, G.Stranzinger1,2, S.Rieder1

1 Institut für Nutztierwissenschaften der ETH Zürich
2 Veterinärmedizinische Fakultät der Universität Zürich
3 Haras National, Avenches